المؤلف: مانويل دي فالدياريناس مارتن
النظام البصري هو المستقبل المحدد لمحفزات الضوء ، والتي لا تعمل فقط على الحيوانات: دعونا نتذكر التمثيل الضوئي في النباتات ، بوساطة الكلوروفيل ، الذي يحول ثاني أكسيد الكربون والماء إلى كربوهيدرات وأكسجين ، مع تراكم من الطاقة.
يمكن أن تعمل الطاقة الضوئية على الكائنات الحية بأربع طرق مختلفة: التأثير على عمليات التمثيل الغذائي ، أو التأثير على الحركات ، أو الارتباط بالتصبغ أو إنشاء آليات الرؤية نفسها (الفيزيائية أو الكيميائية أو العصبية أو النفسية).1. آثار الضوء على الأيض.
يتسبب إيقاع الليل والنهار اليومي والاختلافات الموسمية لهذا الإيقاع في تكرار الصورة التي تحدث في جميع أنحاء مقياس الحيوانات والتي تؤثر حتى على الدورة الجنسية.2. آثار الضوء على الحركة.
هم من ثلاثة أنواع مختلفة:
- التصوير الضوئي
الاتجاه الضوئي هو أكثر نموذجية للنباتات ويتكون من الحركة نحو الضوء أو بعيدًا عنه من الأعضاء اللاطئة (موجبة أو سلبية أو عرضية هيليوتروبيسم).
الشكل 3 ، توجه ضوئي للنبات في عباد الشمس
الشكل 4 ، آلية الاتجاه الضوئي (أوكسين)
- التصوير الفوتوغرافي
تغيير في الحركة بدون توجيه اتجاهي. يتم التمييز بين orthokinesis (تسارع أو تباطؤ الحركات) و Clinokinesis (انحراف الحركات نحو الضوء أو بعيدًا عنه).
الشكل 5 ، الحركية الإكلينيكية في الأميبا
(تتحرك الأميبا نحو الضوء ، مما يدل على قدرتها على إدراك المنبهات والتفاعل معها)
- التاكسي
تغيير في الحركة مع الاتجاه الاتجاهي. يتطلب أجهزة استقبال يمكنها تحديد اتجاه مصدر الضوء.
الشكل 6 ، محور ضوئي في العث
ينقسم المحور الضوئي إلى:
انجذاب سريري
يتطلب وجود عضو المستقبل الذي يقارن شدة المحفزات المتتالية لتوجيه الإزاحة فيما يتعلق بالضوء بطريقة غير منتظمة (على سبيل المثال اتجاه الجلد السوط).
الشكل 7 ، الانجراف الإكلينيكي في الأوجلينا
انجذاب مداري
يتطلب اثنين من المستقبلات المتناظرة ويتم إجراء الحركة الأكثر دقة بمقارنة شدة التحفيز لكل منهما (على سبيل المثال ، إزاحة الديدان).
الشكل 8 ، التروبوتاكسيس في الدودة
Telotaxis
يتم التوجيه مباشرة نحو أو من مصدر الضوء. على الرغم من أن وجود مستقبل واحد كافٍ ، إلا أنه يجب أن يكون معقدًا ويتألف من عدة عناصر. بالإضافة إلى ذلك ، من الضروري أن يكون لديك منظمة عصبية مركزية تحلل المنبهات وتثبط المنبهات غير الضرورية أو الأقل شدة (العين المركبة للحشرات).
الشكل 9 ، العين المركبة
مينوتاكسيس
يتضمن القدرة على التحرك ليس فقط إلى الضوء أو منه ، ولكن أيضًا بزاوية (تفاعل البوصلة الخفيفة). يعتمد نظام الملاحة للطيور والتوجيه المحتمل للضوء الثاني المستقطب (رقصة النحل) على ذلك. ويتضمن أيضًا التوجيه أمام الصورة ورد فعل الضوء الظهري أو البطني الذي يساعد على الملاحة الجوية أو المائية.
الشكل 10 ، تمحور الطمث عند الطيور
انجذاب عقلي
والذي يتضمن وجود ذاكرة بصرية يتم مقارنة المنبهات الحالية بها.
الشكل 37 ، عين سلحفاة البحر الشكل 11 ، انجذاب عقلي في النحل
3. آثار الضوء على التصبغ.
الصباغ الموجود لامتصاص الضوء أو ترشيحه وله وظيفة وقائية (غامضة) أو توضيحية (فافريك) أقل تواتراً وذات قيمة اجتماعية أو إنجابية.
الشكل 12 ، النعل ، وظيفة الحماية من التصبغ
الشكل 13 ، الطاووس ، وظيفة phaneric من تصبغ
يتطلب وجود خلايا منظمة أو مجموعات خلايا: كروماتوفور. يمكن أن تكون الصبغة الميلانين (الميلانوفورات) ، وسوف تتكون من الكاروتينات القابلة للذوبان في الدهون (ليبوفورز) أو الجوانين (جوانوفورز) ، والنوعان الأخيران من مجموعة لونية رائعة وقزحية الألوان.
الشكل 14 ، بني داكن (ميلانوفورس)
الشكل 15 الحرباء (guanophores)
يمكن أن يكون تأثير الضوء على الصباغ من ثلاثة أنواع:
مباشرة على ميلانوفور الجلد أو حتى على الشبكية أو الأديم الظاهر لقزحية العين: تقلص حدقة العين المباشر في الأسماك ورأسيات الأرجل البرمائية.
تلميح من خلال العين.
غير مباشر من خلال الدماغ المتوسط (بعض الأسماك) أو الغدة الصنوبرية (لامبري ، الأسماك عن بعد).
4. مثل هذه الرؤية.
إن الوظيفة الأساسية والبدائية للرؤية هي التحكم في الحركات لتحقيق البيئة المثلى بأسهل ما يمكن. يستخدم هذا لتجنب العقبات ، لمطاردة الفريسة أو الفرار من الحيوانات المفترسة ، وفي الإنسان يتطلب علاقة وثيقة بين العينين والجهاز الدهليزي.
الشكل 16 ، التنسيق بين اليد والعين في إنسان الغاب
الشكل 17 ، المسارات البصرية في الإنسان: قشرة الرؤية
المستويات الأعلى من الوظيفة البصرية ، بطبيعتها ، واعية ، على الرغم من أنها ليست كذلك في الحيوانات الدنيا (مثل مشية النمل) ، ولا بشكل طبيعي في الآلات التي تنظمها آليات التغذية الراجعة الإلكترونية. تزامنت عملية "إدراك" الرؤية ، أو كانت راجعة ، إلى هجرة المحطة الطرفية من النوى القاعدية إلى القشرة (وهي حقيقة حديثة في تاريخ التطور).
تطور الجهاز المرئي
على الرغم من وجود حساسية ضوئية منتشرة في الحيوانات الدنيا في جميع أنحاء الأديم الظاهر ، سرعان ما يتخصص جزء منها في استقبال الضوء ، والذي يقتصر على المستقبلات الضوئية. تتميز بوجود أصباغ: الميلانين ، وهو خامل كيميائيًا ويعمل فقط كممتص ، والأصباغ البصرية نفسها. كل هذه تعتمد على الكاروتينات المرتبطة أو غير المرتبطة بالبروتينات ، والتي توجد أيضًا ، بالإضافة إلى الكلوروفيل ، في المملكة النباتية (الزانثوفيل). عندما يتم الوصول إلى مستوى العين ذات القدرة على التصوير البصري ، فإن جميع الأصباغ مرتبطة على وجه التحديد بفيتامين أ (A1 أو A2).
الشكل 18 ، تطور المستقبلات الضوئية والأصباغ
في الكائنات أحادية الخلية ، يمكن أن تتركز حساسية الضوء المنتشر في نقطة مرتبطة بالأهداب أو الأسواط (الوظيفة الحركية). في الجلد ، تحتوي "نقطة العين" أو "الوصمة" على صبغة وأحيانًا بنية قابلة للسحب تركز الضوء وتعمل ، مثل العدسة (بلورية).
الشكل 19 مخطط tracheloomone
الشكل 19 مخطط tracheloomone
في الكائنات متعددة الخلايا ، تتخصص بعض خلايا الأديم الظاهر قريبًا في استقبال الضوء كخلايا ثنائية القطب (طرف استقبال بعيد ونهاية إرسال قريبة) أو خلايا قطبية ذات شكل بيضاوي. من هنا يبدأ تطور العين في اللافقاريات.
عين العواطف
إنه مشتق من الأديم الظاهر السطحي ويتصل بشكل ثانوي بالجهاز العصبي.
يمكن أن تكون بسيطة ، إما أحادية الخلية أو متعددة الخلايا ، أو مركبة.
- بسيطة العين والأسيلو.
يتكون من خلية أو أكثر من الخلايا الحساسة للضوء والتي تعمل بدون ارتباط وظيفي.
عندما يكون متعدد الخلايا فإنه يمكن أن يظل تحت الظهارة (مجرد مجموعة من الخلايا الحساسة للضوء) أو في مرحلة أكثر تقدمًا يغزو الظهارة. يمر هذا النوع الأخير من خلال الطور المسطح القبيبي (تكوين غرفة مظلمة) وأخيراً الأطوار الحويصلية ، والتي لا تزال متقنة في عين رأسيات الأرجل حيث تشكل سماكة الظهارة بالفعل "ظلًا" للعدسة ، وهناك أيضًا تلميذ مقلص.
الشكل 21 ، stilaria lacustris
الشكل 22 ، تشريح Stilaria L.
الشكل 23 ، العين المسطحة ، stilaria L.
الشكل 24 ، الرضفة sp.
الشكل 25 ، عين في كوب في الرضفة SP
الشكل 26 ، الحلزون بوماتيا
الشكل 27 ، العين الحويصلية في الحلزون P.
على الرغم من أن وجود شبكية العين المقلوبة (حيث تكون عناصر المستقبلات الضوئية في الطبقة الأعمق والمرسلات على السطح ، مما يسمح بتغذية أفضل للأول) هو سمة من سمات الفقاريات ، إلا أن بعض الرخويات والعناكب لديها هذا بالفعل تنظيم شبكي جديد ، بدلاً من الشبكية "المنسكبة" أو المباشرة. يعتبر هذا التغيير في اتجاه الشبكية من أصعب العمليات التي يمكن تفسيرها في ضوء نظرية التطور المستمر. أيضًا ، في الحيوانات التي يجب أن تعيش في ظروف إضاءة سيئة ، تظهر طبقة بلورية عاكسة أو تابيتوم خلف شبكية العين.
- مجمع العين.
في العين المركبة ، يتم تجميع العناصر الحسية هيكليًا وحسيًا. كل واحد منهم ، يسمى omathidium ، يتكون من وجه قرني ، ومخروط بلوري ، وخلية إيريديانية مصطبغة وشبكية مكونة من مستقبلات ضوئية تنتهي بإطالة مشتركة للعديد منها ، تسمى rhabdom ، حيث يبدأ الانتقال. من النبضات إلى المراكز العصبية.
الشكل 28 ، العين المركبة
الشكل 29 مخطط العين المركب
تعتمد العين المركبة ، الخاصة بالمفصليات ، على أنواع مختلفة من العناكب والقشريات والحشرات. على الرغم من أنه يجعل من الممكن فقط تحقيق انخفاض حدة البصر ، متغيرًا اعتمادًا على ما إذا كان هناك تركيز أكبر أو أقل للشبكية على العوارض ، فإن العين المركبة لديها القدرة على تحليل مستوى استقطاب الضوء ، وهي وظيفة أساسية للتوجيه في الفضاء.
الشكل 30 ، هيكل من ommatidium
عين الفراشات
إنه يفترض ثورة تطورية لأنه ، مع الاختلافات التي سنراها ، لديه نمط مشترك في جميع الأنواع وعملية التحسين المستمرة ، على طول المسارات المختلفة ، التي يتم تقديرها في اللافقاريات غير موجودة هنا. على عكس اللافقاريات ، فهو مشتق من الأديم الظاهر العصبي.
لا تظهر عين الفقاريات التمايز المتزايد الملحوظ في الدماغ أو الأذن أو القلب ، وعين السمكة معقدة بشكل أساسي ومتطورة تمامًا مثل عين الطيور أو الثدييات. هذا هو واحد فقط ، على الرغم من أنه بالنسبة لنا الأكثر إثارة للاهتمام ، من الألغاز التي لا يزال فهم الآليات التطورية يلقيها من الحيوانات دون هيكل عظمي للآخرين الذين يمتلكونه بشكل كامل.
من الناحية التخطيطية ، يتم تمييز عين الفقاريات إلى ثلاثة أنواع حسب الموطن:
- تلك الخاصة بالإكثيوسيدات والأسماك والبرمائيات ، التي تتكيف مع البيئة المائية ، في المرحلة الأخيرة فقط في مرحلة اليرقات.
- الزواحف والطيور السوروبسيد ، تتكيف مع بيئة الهواء.
- أن الثدييات متناقضة.
العنصر الأساسي ، شبكية العين ، له نفس البنية في جميع الفقاريات ، على الرغم من أن العلاقة بين العصي والأقماع تختلف باختلاف الإضاءة. يعتقد البعض أن المخاريط هي الخلية البصرية البدائية وأن القضبان هي عنصر لاحق بسبب التحول المرتبط بالنمو للرودوبسين ، والذي حدث أولاً في أسماك أعماق البحار. في بقية الهياكل العينية ، هناك اختلافات كبيرة في الفقاريات نتيجة للتكيف مع بيئات متنوعة للغاية: في البداية تكيفت العين مع المياه الضحلة ولكن لاحقًا تطورت ، اعتمادًا على الحالة ، إلى الوجود في المياه السحيقة. في الأنهار ، في طين المستنقعات ، على الأرض وفي الهواء وكذلك في الليل ، في الشفق أو شبه الظلام في الكهوف أو في أشد ضوء النهار. لقد حقق أيضًا رؤية بانورامية عندما يكون إدراك الحركة ضروريًا أو رؤية مجسمة عندما يكون حسابًا تجريديًا للمسافات ، يتأرجح بين الإدراك الغامض البسيط وقدرة الدقة الأكثر دقة أو رؤية الألوان الأكثر تعقيدًا.
الشكل 31 ، التحكم في طي القبة البصرية
وبغض النظر عن السيكلوستومات القليلة ، يمكننا تلخيص الخصائص الرئيسية لعين الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات.
إلى. أسماك.
لا تحتوي القرنية عمليًا على قيمة ديوبتر ، لذلك تميل مقلة العين إلى أن تكون كبيرة جدًا وبلورية انكسارية. يتم تسطيح القرنية لمقاومة ضغط الماء بشكل أفضل. حجم مقلة العين أكبر كلما زاد عمق المياه ، بحيث تتدهور العين في المساحات السحيقة ، الخالية من الضوء ، وتختفي تقريبًا. حتى في أنواع مثل ثعبان البحر ، تنمو العين بينما يسافر الحيوان من أيام أوروبا أو أمريكا إلى بحر السرجسوم في المحيط الأطلسي حيث يتكاثر ويموت. عادة ما تكون الشبكية الغنية بالقضيب لا وعائية. حركات العين مقيدة للغاية ويتم التثبيت بشكل مفضل بحركات الرأس والجسم بالكامل. نحن نعلم بالفعل الاختلاف الغريب في الأصباغ البصرية ، أن أسماك المياه العذبة مصنوعة من فيتامين أ 2 ، والتي ، مثل السلمون ، تهاجر من البحار إلى الأنهار وبالتالي تغير الصبغة البصرية.
الشكل 32 عين السمكة
الشكل 33 ، مخطط عين السمكة
ب. البرمائيات
يسمح المرور من البيئة المائية إلى الهواء للقرنية بتبني وظائف الانكسار ، لتصبح محدبة بشدة. العدسة أصغر من الأسماك ، وتسمح بالاستقرار من خلال عمليات الإزاحة الأمامية الخلفية. تظهر الهياكل الواقية مثل الجفون والغدد والقنوات الدمعية.
الشكل 34 ، عين الضفدع المشتركة
الشكل 35 ، رسم تخطيطي لعين برمائيات
ج. الزواحف
تتم المواءمة عن طريق تشوه العدسة ، مما يتطلب وجود عضلة هدبية يتم إدخالها في محيط القرنية. شبكية العين لا وعائية وتتغذى على حساب المشيمية أو الغشاء اللاوعائي خارج الشبكية. لديهم جفن ثالث.
الشكل 36 عين الزواحف
الشكل 37 ، عين سلحفاة البحر
د. طيور.
عادة ما تكون العين أكبر من تلك التي يبدو أن لديها آلية ملائمة من خلال تشوه العدسة. شبكية العين سميكة ، مع وفرة كبيرة من المستقبلات الضوئية ، والمخاريط والقضبان ، وأكثر وفرة وفقا لعادات الحياة. تتغذى شبكية العين عن طريق البكتين ، وهو غشاء وعائي ممدود يتوافق مع القرص البصري. في بعض الأنواع هناك نوعان من النقرة ، واحدة للرؤية البعيدة والأخرى للرؤية القريبة.
الشكل 38 مخطط تشريحي لعين الطيور
الشكل 39 ، عين البومة
الشكل 40 ، المجال البصري في الطيور
و. الثدييات
إن عين monotremes ، خلد الماء ، تشبه إلى حد بعيد تلك الموجودة في الزواحف ، وعين الجرابيات لها بنية وسيطة بين تلك الموجودة في الزواحف وعين المشيمة. هذه هي الفئة الفرعية الأكثر وفرة وتنوعًا وتشمل خمسة عشر رتبة: الحشرات ، و chiropterans ، و dermatoptera ، والرئيسيات (مع العديد من الرتب الفرعية والعائلات) ، والقوارض ، والحيوانات آكلة اللحوم ، و Artiodactyls ، و perissodactyls ، و proboscids ، وصفارات الإنذار ، والحيتانيات ...
تختلف عين المشيمة عن باقي الفقاريات في ثلاثة جوانب أساسية:
- تطور الشريان الهيالويد وانحرافه لاحقًا ، مما يؤدي في كثير من الحالات إلى تكوين الأوعية الدموية داخل الشبكية.
- في مظهر الطبقة الوسطى من القزحية.
- في آلية التكييف بسبب تشوه كبسولة العدسة.
بطبيعة الحال ، تفرض عادات الموائل والحياة اختلافات طفيفة في بقية الهياكل العينية: بلورية كروية تقريبًا في تلك التي تعيش في بيئة مائية ، وجود أو عدم وجود تابيتوم يقع بين المشيمية والشبكية ، اختلافات في سمك الصلبة الصلبة (التي في الحوت 3/4 قطر العين) ، في شكل التلميذ والعضلة العاصرة ، في الأوعية الدموية للشبكية (الكلي ، الجزئي أو الغائب: شبكية العين مجسمة ، وعائية متوسطة ، وشبكية وعائية) و في نسبة قضبان الشبكية والمخاريط.
الشكل 41 ، عين الحوت
أحد الجوانب الأكثر إثارة للاهتمام (نظرًا لأن الوصف التفصيلي لكل بنية عينية في كل ترتيب ، فإن الترتيب الفرعي والعائلة سيأخذنا بعيدًا جدًا) هو إزالة الألياف الضوئية.
في الفقاريات الأخرى ، يكون التخلخل الكلي عمليًا ، مما يسمح بمجال بصري ثنائي العين يمكن أن يمتد 360 درجة ولكنه يحد من الرؤية المجسمة إلى آليات أقل دقة من الثدييات. في هذه ، وخاصة في المشيمة ، يبدأ في رؤية ألياف مباشرة فيما يتعلق بجبهة العين. النسبة هي 1/6 من الإجمالي في الحصان ، 1/4 إلى 1/3 في الكلب والقط ، 1/3 في الرئيسيات العليا وتقريباً 1/2 في الرجل. تفترض هذه العملية فقدان امتداد المجال البصري المجهر ولكن اكتساب رؤية مجسمة دقيقة. تم التكهن بأن هذا أصبح ضروريًا في الحيوانات التي عاشت في بيئة شجرية ، حيث تتطلب حركات الفرع حسابًا مناسبًا للمسافات وكان مرتبطًا بتطور اليد كعضو ما قبل الإمساك بشيء.
الشكل 42 ، فك المسارات البصرية في الإنسان
لقد أشرنا بالفعل إلى أنه في الثدييات فقط تظهر منطقة من القشرة الدماغية حيث تصل النبضات البصرية ويتم تحليلها. ومع ذلك ، باستثناء الإنسان ، لا يزال هذا الموقع غير دقيق ، وفي معظم الثدييات ، لا يتسبب استئصال القشرة البصرية في العمى التام. أما في الإنسان ، فإن النشاط البصري الوحيد الذي يظل تحت القشرة هو الحدقة.
الشكل 43 ، عين بشرية ، مخطط
الوظيفة المرئية
تفرض البيئة وعادات الحياة ، ويفضل أن يكون ذلك خلال النهار أو النشاط الليلي ، مجموعة واسعة من الاختلافات في جميع جوانب الوظيفة البصرية: إدراك الضوء ، وإحساس اللون ، والشعور بالشكل ، والرؤية المجسمة ...
مثال على ذلك هو ملخص للآليات المختلفة التي يتم من خلالها تحقيق السكن في الفقاريات:
آليات ثابتة:
تلميذ ذو الثقب.
نظام بصري مكرر.
توسط الغشاء المتقطع.
شبكية العين مكررة.
انحدار شبكية العين.
شبكية قاسية.
طول كبير لعناصر الاستقبال.
الآليات الديناميكية:
إزاحة العدسة للأمام أو للخلف ، بسبب ضغط القرنية أو بواسطة عضلة خاصة.
تشوه العدسة ، والذي يرجع في النهاية إلى مرونة الكبسولة وسمكها المختلف.
تصل حدة البصر عند الطيور إلى دقة 10 بوصة للقوس ، وهي أعلى بثلاث مرات من دقة الإنسان.
مجال الرؤية الأحادي يتراوح من 30 درجة للحرباء إلى 215 درجة للحصان. في الأسماك المغمورة ، يتم الجمع بين الرؤية المائية والجوية ، ولكنها تخضع للقيود التي يفرضها الانكسار الكلي لسطح الماء. المنظار ، كما ذكرنا سابقًا ، يغطي 360 درجة في الحيوانات التي يمكن أن تكون فريسة ويقلل من الحيوانات المفترسة. في الأسماك ذات العيون الموضوعة بشكل جانبي ، يمكن أن تكون المنطقة العمياء ، بالنظر إلى السطح الكروي ، صغيرة جدًا.
الشكل 44 ، المجال البصري في الإنسان
في الوقت نفسه ، هناك تنوع كبير في الزاوية التي تشكلها المحاور البصرية وخط الوسط ، كما هو الحال في حدود الحركة العينية المقترنة فقط في الثدييات.
5. فهرس الأرقام.
الشكل 1 ، الضوء والتمثيل الغذائي للنباتات.
الشكل 2 ، الدورة الجنسية للأنثى.
الشكل 3 ، توجه ضوئي للنبات في عباد الشمس.
الشكل 4 ، آلية توجيه ضوئي (أوكسين).
الشكل 5 ، الحركية الإكلينيكية في الأميبا.
الشكل 6 ، محور ضوئي في العث.
الشكل 7 ، الانجراف الإكلينيكي في الأوجلينا.
الشكل 8 ، التروبوتاكسيس في الدودة.
الشكل 9 ، العين المركبة.
الشكل 10 ، تمحور الطمث عند الطيور.
الشكل 11 ، انجذاب عقلي في النحل.
الشكل 12 ، النعل ، وظيفة الحماية من التصبغ.
الشكل 13 ، الطاووس ، وظيفة phaneric من تصبغ.
الشكل 14 ، بني داكن (ميلانوفورس).
الشكل 15 الحرباء (غوانوفورس).
الشكل 16 ، التنسيق بين اليد والعين في إنسان الغاب.
الشكل 17 ، المسارات البصرية في الإنسان: قشرة الرؤية.
الشكل 18 ، تطور المستقبلات الضوئية والأصباغ.
الشكل 19 مخطط التراكلومون.
الشكل 20 ، التراكلوموناس.
الشكل 21 ، stilaria lacustris.
الشكل 22 ، Stilaria L. تشريح
الشكل 23 ، العين المسطحة ، stilaria L.
الشكل 24 ، الرضفة sp.
الشكل 25 ، عين في كوب في الرضفة SP.
الشكل 26 ، الحلزون بوماتيا.
الشكل 27 ، العين الحويصلية في الحلزون P.
الشكل 28 ، العين المركبة.
الشكل 29 مخطط العين المركب.
الشكل 30 ، هيكل من ommatidium.
الشكل 31 ، التحكم في طي القبة البصرية.
الشكل 32 عين السمكة.
الشكل 33 التخطيطي لعين السمكة.
الشكل 34 ، عين الضفدع المشتركة.
الشكل 35 ، رسم تخطيطي لعين برمائيات.
الشكل 36 عين الزواحف.
الشكل 37 ، عين سلحفاة البحر.
الشكل 38 رسم تخطيطي تشريحي لعين الطيور.
الشكل 39 ، عين البومة.
الشكل 40 ، المجال البصري في الطيور.
الشكل 41 ، عين الحوت.
الشكل 42 ، فك المسارات البصرية في الإنسان.
الشكل 43 ، عين بشرية ، تخطيطي.
الشكل 44 ، المجال البصري في الإنسان.
6. ببليوغرافيا.
2. عيون الحيوانات ، مايكل إف لاند ، دان إريك نيلسون ، الإصدار الثاني ، 2012 ، سلسلة بيولوجيا الحيوان في أكسفورد.
3. Webvision ، تنظيم الشبكية والنظام البصري ، http://webvision.med.utah.edu/
4. أصل رؤية الألوان في الفقاريات ، شون بي كولين وآن إي أو تريزيز ، البصريات السريرية والتجريبية ، 2004.
5. نموذج "تقسيم العمل" لتطور العين ، ديتليف أرندت ، وهارالد هاوزن ، وجونتر بورشكي ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0104 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
6. تطور المستقبلات الضوئية للفقاريات المبكرة ، شون ب. كولين ، واين إل ديفيز ، ناثان إس هارت وديفيد إم هانت ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0099 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
7. التطور والضبط الطيفي للأصباغ البصرية في الطيور والثدييات ، ديفيد م. هانت ، ليفيا إس. كارفالو ، جيل أ. كاوينج ، واين إل ديفيز ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0044 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
8. تطور رؤية الألوان في الثدييات ، جيرالد إتش جاكوبس ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0039 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
9. تطور محور ضوئي ، جاسبار جيكيلي ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0072 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
10. تطور وأصل دورة الريتينويد البصرية في الفقاريات ، تاكيهيرو جي كوساكابي ، نوريكو تاكيموتو ، مينغاو جين ، موتويوكي تسودا ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0043 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
11. تطور النقل الضوئي والعيون ، تريفور د. لامب ، ديتليف أرندت وشون ب. كولين ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0106 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
12. تطور استقبال ضوئي شبكية الفقاريات ، تريفور د. لامب ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0102 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
13. تطور العيون والسلوك الموجه بصريًا ، دان إريك نيلسون ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0083 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
14. تطور الكشف عن الإشعاع: الميلانوبسين والأوبسين غير المرئي ، ستيوارت ن. بيرسون ، ستيفاني هالفورد ، راسل ج.فوستر ، فيل. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0050 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.
15. تطور opsins ونقل الصور ، Yoshinori Shichida و Take Matsuyama ، Phil. عبر. R. Soc. B 2009364، doi: 10.1098 / rstb.2009.0051 ، نُشر في 31 أغسطس 2009.