المقدمة
النظام البصري هو المستقبل المحدد لمحفزات الضوء ، والتي لا تعمل فقط على الحيوانات: دعونا نتذكر التمثيل الضوئي في النباتات ، بوساطة الكلوروفيل ، الذي يحول ثاني أكسيد الكربون والماء إلى كربوهيدرات وأكسجين ، مع تراكم من الطاقة.
يمكن أن تعمل الطاقة الضوئية على الكائنات الحية من خلال أربع طرق مختلفة: التأثير على عمليات التمثيل الغذائي ، أو التأثير على الحركات ، أو الارتباط بالتصبغ أو إنشاء آليات الرؤية نفسها (الفيزيائية أو الكيميائية أو العصبية أو النفسية).
تأثيرات الضوء على الحركة
هم من ثلاثة أنواع مختلفة:
توجه ضوئي
الاتجاه الضوئي هو أكثر نموذجية للنباتات ويتكون من الحركة نحو الضوء أو بعيدًا عنه من الأعضاء اللاطئة (موجبة أو سلبية أو عرضية هيليوتروبيسم).
الحركة الضوئية
تغيير في الحركة بدون توجيه اتجاهي. يتم التمييز بين orthokinesis (تسارع أو تباطؤ الحركات) و Clinokinesis (انحراف الحركات نحو الضوء أو بعيدًا عنه).
محور ضوئي
تغيير في الحركة مع الاتجاه الاتجاهي. يتطلب أجهزة استقبال يمكنها تحديد اتجاه مصدر الضوء. ينقسم المحور الضوئي إلى:
إلى. انجذاب سريري
يتطلب وجود عضو المستقبل الذي يقارن شدة المحفزات المتتالية لتوجيه الإزاحة فيما يتعلق بالضوء بطريقة غير منتظمة (على سبيل المثال اتجاه الجلد السوط).
ب. انجذاب مداري
يتطلب اثنين من المستقبلات المتناظرة ويتم إجراء الحركة الأكثر دقة بمقارنة شدة التحفيز لكل منهما (على سبيل المثال ، إزاحة الديدان).
ج. Telotaxis
يتم التوجيه مباشرة نحو أو من مصدر الضوء. على الرغم من أن وجود مستقبل واحد كافٍ ، إلا أنه يجب أن يكون معقدًا ويتألف من عدة عناصر. بالإضافة إلى ذلك ، من الضروري أن يكون لديك منظمة عصبية مركزية تحلل المنبهات وتثبط المنبهات غير الضرورية أو الأقل شدة (العين المركبة للحشرات).
د. مينوتاكسيس
يتضمن القدرة على التحرك ليس فقط إلى الضوء أو منه ، ولكن أيضًا بزاوية (تفاعل البوصلة الخفيفة). يعتمد نظام الملاحة للطيور والتوجيه المحتمل للضوء الثاني المستقطب (رقصة النحل) على ذلك. ويتضمن أيضًا التوجيه أمام الصورة ورد فعل الضوء الظهري أو البطني الذي يساعد في الملاحة الجوية أو المائية.
و. انجذاب عقلي
والذي يتضمن وجود ذاكرة بصرية يتم مقارنة المنبهات الحالية بها.
تأثيرات الضوء على التصبغ
الصباغ الموجود لامتصاص الضوء أو ترشيحه وله وظيفة وقائية (خفية) أو توضيحية (فافريك) أقل تواتراً وذات قيمة اجتماعية أو إنجابية.
يتطلب وجود خلايا منظمة أو مجموعات خلايا: كروماتوفور. يمكن أن تكون الصبغة الميلانين (الميلانوفورات) ، وسوف تتكون من الكاروتينات القابلة للذوبان في الدهون (ليبوفورز) أو الجوانين (جوانوفورز) ، والنوعان الأخيران من مجموعة متنوعة لونية وقزحية.
يمكن أن يكون تأثير الضوء على الصباغ من ثلاثة أنواع:
- مباشرة على ميلانوفور الجلد أو حتى على الشبكية أو الأديم الظاهر لقزحية العين: انقباض حدقي مباشر في الأسماك ورأسيات الأرجل البرمائية.
- غير مباشر عن طريق العين.
- غير مباشر من خلال الدماغ المتوسط (بعض الأسماك) أو الغدة الصنوبرية (لامبري ، الأسماك عن بعد).
رأي
إن الوظيفة الأساسية والبدائية للرؤية هي التحكم في الحركات لتحقيق البيئة المثلى بأسهل ما يمكن. يستخدم هذا لتجنب العقبات ، لمطاردة الفريسة أو الفرار من الحيوانات المفترسة ، وفي الإنسان يتطلب علاقة وثيقة بين العينين والجهاز الدهليزي.
المستويات الأعلى من الوظيفة البصرية ، بطبيعتها ، واعية ، على الرغم من أنها ليست كذلك في الحيوانات الدنيا (مثل مشية النمل) ، ولا بشكل طبيعي في الآلات التي تنظمها آليات التغذية الراجعة الإلكترونية. تزامنت عملية "إدراك" الرؤية ، أو كانت راجعة ، إلى هجرة المحطة الطرفية من النوى القاعدية إلى القشرة (وهي حقيقة حديثة في تاريخ التطور).
تطور الجهاز البصري
على الرغم من وجود حساسية ضوئية منتشرة في الحيوانات الدنيا في جميع أنحاء الأديم الظاهر ، إلا أن جزءًا من الأديم الظاهر قريبًا يتخصص في استقبال الضوء الذي يقتصر على المستقبلات الضوئية. تتميز بوجود أصباغ: الميلانين ، وهو خامل كيميائيًا ويعمل فقط كممتص ، والأصباغ البصرية نفسها. كل هذه تعتمد على الكاروتينات المرتبطة أو غير المرتبطة بالبروتينات ، والتي توجد أيضًا ، بالإضافة إلى الكلوروفيل ، في المملكة النباتية (الزانثوفيل). عندما يتم الوصول إلى مستوى العين ذات القدرة على التصوير البصري ، فإن جميع الأصباغ مرتبطة على وجه التحديد بفيتامين أ (A1 أو A2).
في الكائنات أحادية الخلية ، يمكن أن تتركز حساسية الضوء المنتشر عند نقطة مرتبطة بالأهداب أو الأسواط (الوظيفة الحركية). في الجلد ، تحتوي "نقطة العين" أو "الوصمة" على صبغة وأحيانًا بنية قابلة للسحب تركز الضوء وتعمل ، مثل العدسة (بلورية).
في الكائنات متعددة الخلايا ، تتخصص بعض خلايا الأديم الظاهر قريبًا في استقبال الضوء كخلايا ثنائية القطب (طرف استقبال بعيد ونهاية إرسال قريبة) أو خلايا قطبية ذات شكل بيضاوي. من هنا يبدأ تطور العين في اللافقاريات.
عين اللافقاريات
إنه مشتق من الأديم الظاهر السطحي ويتصل بشكل ثانوي بالجهاز العصبي.
يمكن أن تكون بسيطة ، إما أحادية الخلية أو متعددة الخلايا ، أو مركبة.
- بسيطة العين والأسيلو.
يتكون من خلية أو أكثر من الخلايا الحساسة للضوء والتي تعمل بدون ارتباط وظيفي.
عندما يكون متعدد الخلايا ، فقد يظل تحت الظهارة (مجرد مجموعة من الخلايا الحساسة للضوء) أو في مرحلة أكثر تقدمًا ، يغزو الظهارة. يمر هذا النوع الأخير من خلال الطور المسطح القبيبي (تكوين غرفة مظلمة) وأخيراً الأطوار الحويصلية ، والتي لا تزال متقنة في عين رأسيات الأرجل حيث تشكل سماكة الظهارة بالفعل "ظلًا" للعدسة ، وهناك أيضًا تلميذ مقلص.
على الرغم من أن وجود شبكية العين المقلوبة (حيث تكون عناصر المستقبلات الضوئية في الطبقة الأعمق وتكون المرسلات على السطح ، مما يسمح بتغذية أفضل للأولى) هو سمة من سمات الفقاريات ، إلا أن بعض الرخويات والعناكب لديها هذا بالفعل تنظيم شبكي جديد ، بدلاً من الشبكية المقلوبة ؛ أو مباشرة. يعتبر هذا التغيير في اتجاه الشبكية من أصعب العمليات التي يمكن تفسيرها في ضوء نظرية التطور المستمر. بالإضافة إلى ذلك ، في الحيوانات التي يجب أن تعيش في ظروف إضاءة سيئة ، تظهر طبقة بلورية عاكسة أو تابيتوم خلف شبكية العين.
- مجمع العين.
في العين المركبة ، يتم تجميع العناصر الحسية هيكليًا وحسيًا. كل واحد منهم ، يسمى ommatidium ، يتكون من وجه قرني ، ومخروط بلوري ، وخلية مصطبغة إيريديان وشبكية تتكون من مستقبلات ضوئية تنتهي بإطالة مشتركة للعديد منها ، تسمى rhabdom ، حيث يبدأ الانتقال. من النبضات إلى المراكز العصبية.
تعتمد العين المركبة ، الخاصة بالمفصليات ، على أنواع مختلفة من العناكب والقشريات والحشرات. على الرغم من أنه يجعل من الممكن فقط تحقيق انخفاض حدة البصر ، والذي يختلف اعتمادًا على التركيز الأكبر أو الأقل لشبكية العين على العوارض ، فإن العين المركبة لديها القدرة على تحليل مستوى استقطاب الضوء ، وهي وظيفة أساسية للتوجيه في الفضاء.
عين الفقاريات
إنه يفترض ثورة تطورية لأنه ، مع الاختلافات التي سنراها ، لديه نمط مشترك في جميع الأنواع وعملية التحسين المستمرة ، على طول المسارات المختلفة ، التي يتم تقديرها في اللافقاريات غير موجودة هنا. على عكس اللافقاريات ، فهو مشتق من الأديم الظاهر العصبي.
لا تظهر عين الفقاريات التمايز المتزايد الملحوظ في الدماغ أو الأذن أو القلب ، وعين السمكة معقدة بشكل أساسي ومتطورة تمامًا مثل عين الطيور أو الثدييات. هذا هو واحد فقط ، على الرغم من أنه بالنسبة لنا الأكثر إثارة للاهتمام ، من الألغاز التي يستمر فهم الآليات التطورية في طرحها من الحيوانات دون هيكل عظمي للآخرين الذين يمتلكونها بشكل كامل.
من الناحية التخطيطية ، يتم تمييز عين الفقاريات إلى ثلاثة أنواع حسب الموطن:
- تلك الخاصة بالإكثيوسيدات والأسماك والبرمائيات ، التي تتكيف مع البيئة المائية ، في المرحلة الأخيرة فقط في مرحلة اليرقات.
- الزواحف والطيور ، الزواحف ، تتكيف مع بيئة الهواء.
- أن الثدييات متناقضة.
العنصر الأساسي ، شبكية العين ، له نفس البنية في جميع الفقاريات ، على الرغم من أن العلاقة بين العصي والأقماع تختلف باختلاف الإضاءة. يعتقد البعض أن المخاريط هي الخلية البصرية البدائية وأن القضبان هي عنصر لاحق بسبب التحول المرتبط بالنمو للرودوبسين ، والذي حدث أولاً في أسماك أعماق البحار. في بقية الهياكل العينية ، هناك اختلافات كبيرة في الفقاريات نتيجة للتكيف مع بيئات متنوعة للغاية: في البداية تكيفت العين مع المياه الضحلة ولكن لاحقًا تطورت ، اعتمادًا على الحالة ، إلى الوجود في المياه السحيقة. في الأنهار ، في طين المستنقعات ، على الأرض وفي الهواء وكذلك في الليل ، في الشفق أو شبه الظلام في الكهوف أو في أشد ضوء النهار. لقد حقق أيضًا رؤية بانورامية عندما يكون إدراك الحركة ضروريًا أو رؤية مجسمة عندما يكون مستخرجًا لحساب المسافات ، يتأرجح بين إدراك بسيط غامض وقدرة الدقة الأكثر دقة أو رؤية الألوان الأكثر تعقيدًا.
وبغض النظر عن عدد قليل من السيكلوستومات ، يمكننا بالتالي تلخيص الخصائص الرئيسية لعين الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات.
إلى. أسماك.
لا تحتوي القرنية عمليًا على قيمة ديوبتر ، لذلك تميل مقلة العين إلى أن تكون كبيرة جدًا وبلورية انكسارية. يتم تسطيح القرنية لمقاومة ضغط الماء بشكل أفضل. حجم مقلة العين أكبر كلما زاد عمق المياه ، بحيث تتدهور العين وتختفي تقريبًا في المساحات السحيقة ، الخالية من الضوء. حتى في أنواع مثل ثعبان البحر ، تنمو العين بينما يسافر الحيوان من أيام أوروبا أو أمريكا إلى بحر السرجسوم في المحيط الأطلسي حيث يتكاثر ويموت. عادة ما تكون الشبكية الغنية بالقضيب لا وعائية. حركات العين مقيدة للغاية ويفضل تحقيق التثبيت بحركات الرأس والجسم بالكامل. نحن نعلم بالفعل الاختلاف الغريب في الأصباغ البصرية ، أن أسماك المياه العذبة مصنوعة من فيتامين أ 2 ، والتي ، مثل السلمون ، تهاجر من البحار إلى الأنهار وبالتالي تغير الصبغة البصرية.
ب. البرمائيات
يسمح المرور من البيئة المائية إلى الهواء للقرنية بتبني وظائف الانكسار ، لتصبح محدبة بشدة. العدسة أصغر من السمكة ، مما يسمح بالاستقرار من خلال عمليات النزوح الأمامي الخلفي. تظهر الهياكل الواقية مثل الجفون والغدد والقنوات الدمعية.
ج. الزواحف
يتم إجراء التكيف من خلال تشوه العدسة ، الأمر الذي يتطلب وجود عضلة هدبية متصلة بمحيط القرنية. شبكية العين لا وعائية وتتغذى على حساب المشيمية أو الغشاء اللاوعائي خارج الشبكية. لديهم جفن ثالث.
د. طيور.
عادة ما تكون العين أكبر من تلك التي يبدو أن لديها آلية ملائمة من خلال تشوه العدسة. شبكية العين سميكة ، مع وفرة كبيرة من المستقبلات الضوئية ، والمخاريط والقضبان ، وأكثر وفرة وفقا لعادات الحياة. تتغذى شبكية العين عن طريق البكتين ، وهو غشاء وعائي ممدود يتوافق مع القرص البصري. في بعض الأنواع ، هناك نوعان من النقرة ، أحدهما للرؤية البعيدة والآخر للرؤية القريبة.
و. الثدييات
إن عين monotremes ، خلد الماء ، تشبه إلى حد بعيد تلك الموجودة في الزواحف ، وعين الجرابيات لها بنية وسيطة بين تلك الموجودة في الزواحف وعين المشيمة. هذه هي الفئة الفرعية الأكثر وفرة وتنوعًا وتشمل خمسة عشر رتبة: الحشرات ، و chiropterans ، و dermatoptera ، والرئيسيات (مع مختلف الفئات الفرعية والعائلات) ، والقوارض ، والحيوانات آكلة اللحوم ، و Artiodactyls ، و perissodactyls ، و proboscids ، و sirenids ، والحيتانيات.
تختلف عين المشيمة عن باقي الفقاريات في ثلاثة جوانب أساسية:
- تطور الشريان الهيالويد وانحرافه لاحقًا ، مما يؤدي في كثير من الحالات إلى تكوين الأوعية الدموية داخل الشبكية.
- في مظهر الطبقة الوسطى من القزحية.
- في الآلية التكييفية بسبب تشوه كبسولة العدسة.
بطبيعة الحال ، تفرض عادات الموائل والحياة اختلافات طفيفة في بقية الهياكل العينية: بلورية كروية تقريبًا في تلك التي تعيش في بيئة مائية ، وجود أو عدم وجود تابيتوم يقع بين المشيمية والشبكية ، اختلافات في سماكة الصلبة الصلبة (التي تساوي 3/4 قطر العين في الحوت) ، وشكل الحدقة والعضلة العاصرة ، وتضخم الأوعية الدموية في الشبكية (الكلي ، الجزئي أو الغائب: شبكية العين المجسمة ، وعائية متوسطة ، والشبكية غير الوعائية) و في نسبة قضبان الشبكية والمخاريط.
أحد الجوانب الأكثر إثارة للاهتمام (نظرًا لأن الوصف التفصيلي لكل بنية عينية في كل ترتيب ، فإن الترتيب الفرعي والعائلة سيأخذنا بعيدًا جدًا) هو إزالة الألياف الضوئية.
في الفقاريات الأخرى ، يكون التخلخل الكلي عمليا ، مما يسمح بمجال بصري ثنائي العين يمكن أن يمتد 360 درجة ولكنه يحد من الرؤية المجسمة إلى آليات أقل دقة من الثدييات. في هذه ، وخاصة في المشيمة ، يبدأ في رؤية ألياف مباشرة فيما يتعلق بجبهة العين. النسبة هي 1/6 من الإجمالي في الحصان ، 1/4 إلى 1/3 في الكلب والقط ، 1/3 في الرئيسيات العليا وتقريباً 1/2 في الرجل. تشير هذه العملية إلى فقدان امتداد المجال البصري المجهر ولكن اكتساب رؤية مجسمة دقيقة. تم التكهن بأن هذا أصبح ضروريًا في الحيوانات التي عاشت في بيئة شجرية ، حيث تتطلب حركات الفرع حسابًا مناسبًا للمسافات وكان مرتبطًا بتطور اليد كعضو ما قبل الإمساك بشيء.
لقد أشرنا بالفعل إلى أنه في الثدييات فقط تظهر منطقة من القشرة الدماغية تصل إليها ويتم فيها تحليل النبضات البصرية. ومع ذلك ، باستثناء الإنسان ، لا يزال هذا الموقع غير دقيق ، وفي معظم الثدييات ، لا يتسبب استئصال القشرة البصرية في العمى التام. في الرجال ، من ناحية أخرى ، فإن النشاط البصري الوحيد الذي يظل تحت القشرة هو الحدقة.
الوظيفة البصرية
تفرض البيئة وعادات الحياة ، ويفضل أن يكون ذلك خلال النهار أو النشاط الليلي ، مجموعة واسعة من الاختلافات في جميع جوانب الوظيفة البصرية: إدراك الضوء ، وإحساس اللون ، والشعور بالشكل ، والرؤية المجسمة.
مثال على ذلك هو ملخص للآليات المختلفة التي يتم من خلالها تحقيق السكن في الفقاريات:
- الآليات الثابتة:
تلميذ ذو الثقب.
نظام بصري مكرر.
توسط الغشاء المتقطع.
شبكية العين مكررة.
انحدار شبكية العين.
شبكية قاسية.
طول كبير لعناصر الاستقبال.
- الآليات الديناميكية:
إزاحة العدسة للأمام أو للخلف ، بسبب ضغط القرنية أو بواسطة الجهاز العضلي.
تشوه العدسة ، والذي يرجع في النهاية إلى مرونة الكبسولة وسمكها المختلف.
تصل حدة البصر عند الطيور إلى دقة 10o من القوس ، وهي أعلى بثلاث مرات من دقة الإنسان.
مجال الرؤية الأحادي يتراوح من 30 درجة للحرباء إلى 215 درجة للحصان. في الأسماك المغمورة ، يتم الجمع بين الرؤية المائية والجوية ، ولكنها تخضع للقيود التي يفرضها الانكسار الكلي لسطح الماء. المنظار ، كما ذكرنا سابقًا ، يغطي 360 درجة في الحيوانات التي يمكن أن تكون فريسة ويقلل من الحيوانات المفترسة. في الأسماك ذات العيون الموضوعة بشكل جانبي ، يمكن أن تكون المنطقة العمياء ، بالنظر إلى السطح الكروي ، صغيرة جدًا.