介绍
视觉系统是光刺激的特定受体,光刺激不仅作用于动物:让我们回想起由叶绿素介导的植物的光合作用,其将二氧化碳和水转化为碳水化合物和氧气,并积累的能量。
光能可以四种不同方式作用于生物体:影响代谢过程,影响运动,与色素沉着有关或引起视觉本身(物理,化学,神经或心理机制)
光线对运动的影响
它们分为三种不同的类型:
趋光性
趋光性是植物的典型特征,由无柄器官朝着光或远离光的运动组成(正向,负向或横向向光性)。
光动力学
没有方向性的运动改变。正直运动(运动加速或减慢)和斜运动(运动向或远离光的偏离)之间有区别。
趋光性
方向性改变运动性。它需要能够区分光源方向的接收器
a。触轴
这需要存在一个受体器官,该器官比较连续刺激的强度,以不规则的方式(例如鞭毛的方向)相对于光引导位移。
b。对流
它需要两个对称的接收器,并且通过比较每个接收器的刺激强度(例如蠕虫的位移)来进行更精确的移动。
C。四轴
定向直接朝向或来自光源。尽管单个受体就足够了,但它必须是复杂的并且由多个元素组成。另外,必须有一个中枢神经组织来分析刺激并抑制不必要的或强度较小的刺激(昆虫的复眼)。
d。中轴
它不仅具有移入或移出光线的能力,而且还可以以一定角度移动(光线罗盘反应)。鸟类的导航系统以及偏振第二光(蜜蜂的舞动)的可能方向都基于此。它还包括图像前面的方向和有助于空中或水上导航的背侧或腹侧光反应。
e。趋动性
其中包括与当前刺激进行比较的视觉记忆。
光对色素沉着的影响
存在的吸收光或过滤光的颜料,具有较少的保护(隐性)或示范性(扇形)功能,具有社会或生殖价值。
它需要有组织的细胞或细胞组的存在:色谱。色素可以是黑色素(黑色素),它将由脂溶性类胡萝卜素(脂质体)或鸟嘌呤(胍基)组成,最后两种具有很大的彩色和虹彩。
光对颜料的作用可以分为三种类型:
-直接在皮肤的黑色素细胞上,甚至在视网膜或虹膜外胚层上:在头足类,鱼类和两栖动物中直接瞳孔收缩。
-通过眼睛间接。
-间接通过中脑(某些鱼)或松果体(扁桃,硬骨鱼)。
视图
视觉的基本和原始功能是控制运动,以尽可能轻松地获得最佳环境。这用于避免障碍,追捕猎物或从掠食者逃走,并且在人类中需要眼睛与前庭装置之间的紧密关系。
从本质上讲,较高水平的视觉功能是有意识的,尽管在较低级的动物(例如,蚂蚁的步态)中它们不是,而且在控制论反馈机制调节的机器中也不自然。视觉的“意识”过程与终端站从基核到皮层的迁移相吻合,或者已经归因于此(这是进化史上的最新事实)。
视觉仪器的发展
尽管在低等动物中,整个外胚层都有漫射的光敏感度,但不久,部分外胚层专门研究受光感受器限制的光接收。它们的特征在于存在颜料:化学惰性的黑色素和仅作为吸收剂的黑色素,以及可见的颜料本身。所有这些都是基于与蛋白质相关或不相关的类胡萝卜素,除了叶绿素以外,还存在于植物界(叶黄素)中。当达到形成图像的光学能力的眼睛水平时,所有色素都与维生素A(A1或A2)特别相关。
在单细胞生物中,漫射光敏感性可以集中在与纤毛或鞭毛相关的点(运动功能)。在鞭毛虫中,这种“视点”或“柱头”具有色素,有时还具有可伸缩结构,该结构可聚集光线并像透镜(晶体)一样起作用。
在多细胞生物中,一些外胚层细胞很快专门从事光接收,如双极细胞(远端接收端和近端发射端)或椭圆形的非极性细胞。从这里开始无脊椎动物的眼睛进化。
无脊椎动物的眼睛
它源自表面外胚层,其次与神经系统连接。
它可以是简单的,可以是单细胞或多细胞的,也可以是复合的。
-简单的眼睛。
它由一个或多个不具有功能关联的光敏细胞组成。
当它是多细胞的时,它仍然可以是上皮下的(仅仅是光敏细胞的集合),或者在更晚期阶段是上皮的上空。这最后一种类型穿过扁平的杯状(暗室的形成),最后穿过水泡期,这在头足类动物的眼中仍然是完美的,在其中,上皮的增厚已经形成晶状体的“阴影”,并且还存在收缩的学生
尽管脊椎动物存在着倒置的视网膜(其中感光元件位于最深的一层,而递质处于表面,这可以使前者获得更好的营养),但是脊椎动物的特征是某些软体动物和蜘蛛具有这种特征。新的视网膜组织,而不是反向的视网膜;或直接。视网膜方向的这种变化是根据连续进化理论来解释的最困难的过程之一。此外,在必须生活在不良光照条件下的动物中,视网膜后面会出现反射性晶体层或绒毡层。
-复眼。
在复眼中,感觉元件在结构上和感觉上分组。它们中的每一个都被称为ommatidium,由角膜小面,晶状体,虹膜色素细胞和视网膜组成,这些细胞由感光细胞组成,并以其中几种称为横纹肌的共同延伸结束,并开始传播。对神经中枢的冲动。
节肢动物特有的复眼在蜘蛛,甲壳类和昆虫中采用不同的品种。尽管只能使视敏度降低,视敏度随横纹肌上视网膜浓度的高低而变化,但复眼具有分析光偏振面的能力,这是空间定向的基本功能。
脊椎动物的眼睛
它假设是一场进化革命,因为我们将看到它与众不同之处,因为它在所有物种中都有着共同的模式,并且沿着不同的途径在无脊椎动物中受到赞赏的沿不同途径的持续改进过程不在这里。与无脊椎动物不同,它来自神经外胚层。
脊椎动物的眼睛没有显示出在大脑,耳朵或心脏中看到的不断增加的分化,并且鱼眼本质上与鸟类或哺乳动物的眼睛一样复杂且完全发育。这只是一个谜团,尽管对我们来说最有趣,但它仍然是一个谜,即对进化机制的理解继续从没有骨架的动物扔到拥有如此完整骨架的其他人手中。
从原理上讲,根据栖息地的不同,脊椎动物的眼睛分为三种类型:
-仅在幼体阶段才适应水生环境的鱼鳞,鱼类和两栖动物。
-蜥脚类动物,爬行动物和鸟类,适应空气环境。
-哺乳动物的,矛盾的。
视网膜的基本元素在所有脊椎动物中都具有相同的结构,尽管视光而定,视杆和视锥之间的关系也有所不同。有人认为视锥细胞是原始的视觉细胞,视杆是后来的元素,这是由于视紫红质与发育相关的trans变所致,这种trans变首先发生在深海鱼类中。在其余的眼部结构中,脊椎动物存在着很大的差异,这是由于它们适应了非常多样化的环境而造成的:最初的眼睛适应于浅水区,但后来视情况而演化为存在于深海中。在河流中,沼泽中的泥土中,地面和空中以及夜晚,昏暗或半暗的洞穴或最强烈的日光下。当必须对运动进行感知时,它还可以实现全景视觉;对于距离的提取计算,它可以实现立体视觉,可以在简单的模糊感知和最精确的分辨率或最复杂的色彩视觉之间进行振荡。
忽略少数气旋,我们就可以总结出鱼,两栖动物,爬行动物,鸟类和哺乳动物的眼睛的主要特征。
a。鱼。
角膜实际上没有屈光度值,因此眼球往往非常大且具有折射晶体。角膜变平以更好地抵抗水压。水深越深,眼球的大小就越大,以至于在无光的深渊空间中,眼睛退化并几乎消失。即使是在鳗鱼这样的物种中,随着动物从欧洲或美洲时代到大西洋的猿猴海旅行,它们的眼睛也会长大,在那里它们繁殖并死亡。非常富含杆的视网膜通常是无血管的。眼睛运动受到很大限制,最好通过头部和全身运动来实现固定。我们已经知道视觉色素的奇异之处,即淡水鱼是由维生素A2制成的,并且像鲑鱼一样,也从海洋迁移到河流,从而改变了视觉色素。
b。两栖动物
从水生环境到空气环境的通道使角膜具有屈光功能,变得很凸。晶状体比鱼小,可以通过前后移位来适应。出现保护性结构,例如眼睑,腺体和泪管。
C。爬虫类
调节是通过晶状体的变形来进行的,该变形需要存在附着在角膜周围的睫状肌。视网膜是无血管的,并以脉络膜或视网膜外的血管膜的营养为代价。他们有第三只眼皮。
d。鸟类。
眼睛通常比因晶状体变形而具有调节机制的眼睛大。视网膜很厚,根据生活习惯,有大量的感光细胞,视锥细胞和/或视杆较丰富。视网膜由果胶(一种对应于视盘的细长血管膜)滋养。在某些类型中,有两个中央凹,一个用于远视,另一个用于近视。
e。哺乳动物
鸭嘴兽的单眼与爬行动物非常相似,有袋类动物的视线介于爬行动物和胎盘之间。这是种类最多,种类最多的子类,包括十五个科:食虫类,手翅类,皮肤癣菌,灵长类动物(具有多个子类和科),啮齿动物,食肉动物,关节动物基,过鞭毛基动物,长鼻,类人猿,鲸类。
胎盘的眼睛在三个基本方面与其余脊椎动物不同:
-透明状动脉的发育和随后的向内卷入,在许多情况下会导致视网膜内血管形成。
-虹膜的中胚层的外观。
-由于晶状体囊的变形而在容纳机构中。
自然地,栖息地和生活习惯在其余的眼部结构中会产生微小的变化:在水生环境中,眼球结构几乎呈球形结晶,脉络膜和视网膜之间存在或不存在绒毡层,瞳孔和括约肌形状的巩膜厚度(在鲸鱼中为眼径的3/4),在视网膜的血管化过程中(全部,部分或不存在:全血管,中血管和血管视网膜);以及在视网膜棒和视锥细胞的比例。
最有趣的方面之一(因为对每个眼部结构的每个顺序,子顺序和族的详细描述将使我们走得太远)是光纤的讨论。
在其他脊椎动物中,几乎全部消散,这使得双眼视野可以跨越360°,但将立体视觉的局限性限制为不如哺乳动物。在这些动物中,尤其是在胎盘中,他开始看到与眼睛额叶有关的直接纤维。马的比例为马的1/6,猫的比例为1/4至1/3,高等灵长类的比例为1/3,人的比例为1/2。这个过程意味着失去了双眼视野的扩大,但是获得了精确的立体视觉。据推测,这对于生活在树栖环境中的动物来说是必要的,在这种环境中,分支的运动需要对距离进行适当的计算,并且与手成为有韧性的器官有关。
我们已经指出,只有在哺乳动物中,大脑皮层的区域才会出现视觉冲动到达并被分析的区域。即使这样,除了人以外,该位置仍然不精确,在大多数哺乳动物中,视皮层的消融不会引起完全失明。另一方面,在男性中,唯一保持皮层下的视觉活动是瞳孔。
视觉功能
环境和生活习惯,最好是白天或夜间活动,在视觉功能的各个方面都产生了广泛的变化:光线感知,色彩感觉,形式感觉,立体视觉。
一个例子总结了在脊椎动物中实现调节的不同机制:
-静态机制:
针孔瞳孔。
复制的光学系统。
插入硝化膜。
复制的视网膜。
倾斜的视网膜。
粗糙的视网膜。
接收元件的长度很大。
-动态机制:
由角膜压力或自身肌肉组织引起的晶状体向前或向后移位。
晶状体变形,这在哺乳动物中最终归因于囊的弹性及其不同的厚度。
鸟类的视敏度达到10o弧度的分辨率,是人类的三倍。
单眼视场的范围从变色龙的30°到马的215°。在淹没的鱼类中,水生和空中视觉相结合,但是受到水面总折射的限制。正如我们之前所提到的,双目望远镜在动物身上可以覆盖360°,可以捕食,在掠食者中可以减少。在眼睛侧面定位的鱼中,考虑到球形表面,盲区可能很小。